형태분석학의 최근 연구과제3 (Current Topics 3)
- Modularity and Morphological integration (모듈성과 형태융합) -
| 형태적 융합 (morphological integration)이란 기능적 혹은 계통발생학적으로 서로 연결되어있는 특성들을 말하는 것으로서 과거에는 통계학적 방법을 이용하여 이를 증명하고자 하였다. 최근에는 형태적 융합이라는 말보다는 모듈성 (modularity) 이라는 단어가 많이 사용되고 있다. 기능적으로 연결/융합된 성질들, 그리고 같은 발생계통학적 요소를 가진 (같은 발생계통학적 단계를 밟는) 성질들에 의해 나타나는 형태들은 같이 융합된 모듈화 과정을 거치는 것으로 알려지고 있다. 그렇게 모듈화된 성질들은 다른 기능적 또는 발생학적 관계에 의해 모듈화된 성질들보다 서로 밀접하게 연결되어 있다. 그리고 이러한 모듈성을 테스트하기 위해 과거에 이용했던 통계적 방법보다는 기하학적 형태분석방법 (Geometric Morphometrics, GM)이 많이 이용되고 있다. 예를 들면 척추동물의 두개골이 기능적 그리고 발생계통학적으로 서로 다르게 모듈화된다면 서로 다른 두개골의 형태를 보이게 되고, 그러한 형태를 분석하는데는 GM 만큼 좋은 분석방법이 없기 때문이다. 개인적으로는 ‘모듈성’이라는 어려운 단어보다는 ‘시스템(system)’이라는 단어를 사용하는 것이 편하다고 생각한다. 시스템은 그 시스템 내에 다른 작은 하부시스템(subsystems)들로 이루어져 있으며, 그 하부시스템들은 서로 긴밀한 상호작용을 통해 융합/조화되어 (모듈화되어) 하나의 시스템(모듈성)을 이루게 되는 것이다. 예를 들면 인간의 몸을 하나의 시스템으로 본다면 그 안에는 서로 다른 신경조직, 호흡기관, 생식기관, 소화기관 같은 하부시스템들이 모여 (모듈화되어) 인간의 몸이라는 하나의 시스템을 만들게 되는 것이다. 만약 하부시스템의 기능적 또는 발생계통학적 이상이 생겨서 그 하부시스템의 형태가 변하더라도 결국은 인간의 몸이라는 커다란 시스템내에서 그 형태가 융합되게 된다. 그 하부시스템의 부분적 형태변화를 감지하는 데는 랜드마크를 이용한 GM이 특히 유용하다. 두개골 형태의 융합 (cranial integration)은 GM을 이용하여 가장 많은 연구가 진행된 분야이다 (Cheverud, 1995; Marroig et. al., 2004). 최근 Goswami (2007)는 발달 모듈성 (developmental modularity)이 진화 과정과 밀접한 관계가 있을 것이라는 가설을 테스트하기 위해 발달 모듈성으로써의 이시성(heterochrony)과 진화 모듈성 (evolutionary modularity)으로써의 포유동물 두개골의 형태변화와의 관계를 밝히려고 하였다. 이시성*은 포유동물의 두개골 뼈가 골화(骨化)되는 발달과정으로 측정하였고, 상응하는 두개골의 6가지 형태요소(phenotypic modules)는 GM을 사용하여 측정하였다. 쉽게 이야기하면 Theria 과에 속하는 12가지 포유동물은 각기 다른 골화의 발달과정을 보이는데 이런 골화 발달과정이 그들의 진화에 따른 두개골의 형태변화와는 어떤 관계가 있는지를 테스트하고자 한 것이다. 그 결과 의미있는 상관관계는 없는 것으로 나타났다. 보통 형태분석자료를 이용하여 계통발생도를 복원하는데는 많은 어려움과 논란이 있다. 그러나González-José et al. (2008)에서는 형태융합의 개념을 이용하여 인류 진화 계통발생 관계를 연구하였다. 즉, GM을 이용하여 유인원 두개골의 융합된 형태(module)를 만들고 그것들을 각각의 특성으로서 계통발생연구에 사용하였다. 그 결과 개개의 형태적 특성을 이용하여 복원된 인류의 계통발생도보다 더 나은 계통발생도를 만들어 낼 수 있게 되었다. *이시성(異時性, heterochrony) : 발생과정에서 특정한 시기에 발단단계가 앞•뒤 단계보다 현저히 느리거나 빠른 발생형태. 그 결과 형태나 크기가 달라지게 된다. References
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